東大、鉄栄養に関わるフェノール類分泌トランスポーターを発見

「鉄栄養に関わるフェノール類分泌トランスポーターの発見」


１．発表者：
　西澤　直子（石川県立大学生物資源工学研究所　教授、
　　　　　　　　　東京大学大学院農学生命科学研究科　農学国際専攻　特任教授）
　バシル　クーラム（東京大学大学院農学生命科学研究科　農学国際専攻　特任研究員）
　石丸　泰寛（東北大学大学院理学研究科化学専攻　助教、東京大学大学院
　　　　　　　　　農学生命科学研究科　農学国際専攻　特任研究員；当時）


２．発表概要：
　フェノール類を分泌するためのトランスポーター（注１）を、高等生物では初めてイネから単離しました。イネがフェノール類によって細胞壁などに沈着した鉄を溶かして利用することが鉄栄養に重要であることが明らかになりました。この発見はイネだけではなく他の植物やヒトの鉄代謝にも波及する成果です。


３．発表内容：
　鉄はほぼ全ての生物に必須の元素で、植物の生育にも不可欠です。鉄は、土壌中に大量に存在しますが、水に溶けにくくなっています。特に土壌がアルカリ性である場合、鉄がほとんど溶けていないため、植物は鉄を吸収できずに、鉄欠乏症（人間でいえば貧血症）となり枯れてしまいます。土壌中の溶けにくい鉄を吸収するために、イネ、ムギ、トウモロコシなど主要な穀物が属するイネ科の植物は、キレート物質の「ムギネ酸類（注２）」を根から分泌し、土壌中の鉄を溶かして「ムギネ酸類・鉄」として吸収します。私達は、長らくイネ科植物の鉄栄養について研究を進め、土壌中の溶けにくい鉄を吸収するために、根から分泌されるムギネ酸類生合成経路の各ステップを担う酵素の遺伝子の単離を始めとして、数多くの遺伝子を単離し、イネ科植物の鉄獲得に関わる分子機構の全容を解明してきました。

　今回私達は、イネが細胞壁などに沈着した鉄を溶解して利用するために、フェノール類を利用することを明らかにし、フェノール類を細胞の外側に分泌する時に働くトランスポーター「ＰＥＺ」の遺伝子を生物界で初めて単離することに成功しました。「ＰＥＺ」は細胞膜に存在しています。「ＰＥＺ」遺伝子が壊れたイネ変異体では、フェノール類を細胞外に分泌できないために、細胞壁に沈着した鉄を溶かしだすことができず、導管中の鉄濃度が減少します。その結果、根から地上部に鉄が充分に輸送されません。一方、「ＰＥＺ」遺伝子を高発現させた形質転換イネはアルカリ土壌でも耐性を示し良好に生育しました。これにより、アルカリ土壌耐性には、鉄の吸収だけではなく、体内の鉄の有効利用も非常に重要であることが明らかになりました。フェノール類は、イネ科以外の植物の鉄吸収にも関与することが知られています。また最近、フェノール類がヒトでも鉄の利用に重要な役割を果たしていることが明らかになっています。しかし、いずれの場合もフェノール類を細胞の外に分泌するためのトランスポーターは発見されていません。今回のＰＥＺ遺伝子の発見が、イネ以外の植物やヒトの「フェノール類分泌トランスポーター」の発見に寄与すると考えられます。

　世界には、農耕地としては生産性の極めて低い不良土壌が全陸地の６７％も存在し、その約半分はアルカリ土壌です。このアルカリ不良土壌においても画期的に高い植物生産性を上げることができれば、食糧の増産ばかりでなく、緑化による大気中の二酸化炭素の減少、すなわち地球温暖化防止や、砂漠化の防止などの環境問題への貢献、バイオマス増産などによるエネルギー問題の解決にも貢献することが期待されます。これまでに私達が発見してきた植物の鉄代謝に関わる他の遺伝子と共に、ＰＥＺ遺伝子の発見が、鉄を吸収しにくいアルカリ不良土壌でも生育可能な作物を作出することに大きく貢献できると考えています。

　なお、本研究は東北大学との共同研究であり、農林水産省イネゲノムプロジェクトの支援によるものです。


４．発表雑誌：
　Ｔｈｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，　ｉｓｓｕｅ　Ｊｕｌｙ　１５，　２０１１（オンライン版）
　論文タイトル：Ａ　Ｒｉｃｅ　Ｐｈｅｎｏｌｉｃ　Ｅｆｆｌｕｘ　Ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ　ｉｓ　Ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ　Ｓｏｌｕｂｉｌｉｚｉｎｇ　Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｅｄ　Ａｐｏｐｌａｓｍｉｃ　Ｉｒｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｔｅｌｅ．
　著者：Ｙａｓｕｈｉｒｏ　Ｉｓｈｉｍａｒｕ，　Ｙｕｓｕｋｅ　Ｋａｋｅｉ，　Ｈｕｇｏ　Ｓｈｉｍｏ，　Ｋｈｕｒｒａｍ　Ｂａｓｈｉｒ，　Ｙｕｔａｋａ　Ｓａｔｏ，　Ｙｕｋｉ　Ｓａｔｏ，　Ｎｏｂｕｙｕｋｉ　Ｕｏｚｕｍｉ，　Ｈｉｒｏｍｉ　Ｎａｋａｎｉｓｈｉ，　ａｎｄ　Ｎａｏｋｏ　Ｋ．　Ｎｉｓｈｉｚａｗａ


５．用語解説：
注１　トランスポーター（膜輸送体）：生体膜を横切って有機物や無機物イオンなどの物質輸送を行うために存在する膜タンパク質。生物の細胞は脂質の膜で覆われているため、生体の養分摂取や、生体細胞間の物質分配等に重要である。
注２　ムギネ酸類：「ムギの根から分泌される酸」に由来する。イネ科植物が土壌中の難溶性の鉄を溶かして吸収するために根から分泌するキレート物質のことで、ファイトシデロフォアとも呼ばれる。近年土壌からの鉄吸収だけではなく、植物体内の金属元素輸送にも関わることが明らかにされている。