東大、植物細胞の"形を決める"４つの遺伝子を発見

植物細胞の"形を決める"遺伝子を発見〜３５０年来の謎を解明

発表者
福田裕穂（東京大学大学院理学系研究科生物科学専攻　教授）
小田祥久（東京大学大学院理学系研究科生物科学専攻　助教・
　　　　　　　科学技術振興機構（ＪＳＴ）さきがけ研究者兼任）



＜発表のポイント＞
　植物細胞の"形を決める"４つの遺伝子を新しく同定しました。
　この４つの"形を決める"遺伝子を導入することで、植物細胞の形を人為的に改変することに世界で初めて成功し、植物細胞の形を決める分子的仕組みを解明しました。
　"形を決める"遺伝子を応用することで、植物細胞の形や機能を自由に制御することが可能となり、有用植物の作出や植物バイオマス（注１）の改良につながると期待されます。


＜発表概要＞
　植物の体はさまざまな形の細胞でつくられています。しかしながら、ロバート・フックがコルクの薄片を顕微鏡で観察し、植物細胞を発見して以来、約３５０年もの間、植物細胞の形を決めるメカニズムは謎に包まれていました。今回、東京大学大学院理学系研究科の小田祥久　助教（ＪＳＴさきがけ研究員兼任）と福田裕穂　教授は、植物細胞の形を決める遺伝子セットを同定することに成功し、植物細胞の形が決定される分子的な仕組みを解明しました。

　植物細胞は硬い細胞壁に覆われており、細胞壁の形が植物細胞の形を決定します。研究チームは、特徴的な構造の細胞壁をつくる木質細胞（注２）に着目し、細胞壁の形を制御する仕組みを解析しました。独自に構築したシロイヌナズナ（注３）の木質細胞培養システムを利用して、細胞壁形成にともなって発現する遺伝子を探索しました。その結果、４つの遺伝子を同定することに成功しました。この４つの遺伝子を植物の表皮細胞に導入したところ、驚くべきことに、木質細胞の細胞壁とそっくりの形がこれらの遺伝子産物によってつくり出されました。

　これらの遺伝子を利用することにより、細胞の形や機能を自由に制御することが可能となり、有用植物の作出や植物バイオマスの改良につながると期待されます。


＜発表内容＞
　植物の体はさまざまな形の細胞によってつくられています。植物細胞は硬い細胞壁に覆われており、この細胞壁の形が最終的な植物の細胞の形を決定します。細胞壁の主成分はセルロース微繊維です。細胞膜のすぐ下に並ぶ表層微小管（注４）とよばれるレールに沿ってセルロース合成酵素が動くことによって、セルロース微繊維が適切な場所・方向に作られます。しかしながらロバート・フックが顕微鏡を用いてコルクの薄片に植物細胞を発見して以来、約３５０年もの間、植物細胞の形を決定するメカニズムは明らかになっていませんでした。

　研究チームは、特徴的な形の細胞壁に覆われる木質細胞に着目し、細胞壁の形を決定する仕組みを解析しました。木質細胞の細胞壁はとりわけ厚く丈夫ですが、壁孔とよばれる、水を通すために細胞壁が厚くならない部分があり、この壁孔の数や形が木質細胞の細胞壁の形を決めます。研究チームはまず、シロイヌナズナの培養細胞を用いて、木質細胞を試験管内で作り出す細胞培養システムを構築し、このシステムを用いて木質細胞で発現する遺伝子をＤＮＡマイクロアレイ法（注５）により解析しました。さらに高速・高感度の顕微鏡を用いて、細胞壁形成にともなって発現する遺伝子を探索した結果、壁孔で機能する４つの遺伝子を同定しました（図１Ａ）。これらの遺伝子はそれぞれ、ｓｍａｌｌ　ＧＴＰａｓｅ（注６）の一種であるＲＯＰ　ＧＴＰａｓｅ（ＲＯＰ１１）とその活性化因子（ＲＯＰＧＥＦ４）および不活性化因子（ＲＯＰＧＡＰ３）、そしてＲＯＰ　ＧＴＰａｓｅと微小管の両方と結合するタンパク質（ＭＩＤＤ１）をコードしていました。驚くべきことに、これら４つの遺伝子を植物の表皮細胞に導入したところ、木質細胞の細胞壁とそっくりの形をこれらの遺伝子産物によってつくり出すことに成功しました（図１Ｂ）。この現象を詳細に調べた結果、ＲＯＰＧＥＦ４（活性化因子）とＲＯＰＧＡＰ３（不活性化因子）が協調的に働くことで、ＲＯＰ１１（ＧＴＰａｓｅ）が細胞膜上で局所的に活性化されることが判明しました（図２Ａ）。活性化したＲＯＰ１１（ＧＴＰａｓｅ）はＭＩＤＤ１と結合し、その近傍の表層微小管の先端を分解することで、細胞壁の形成を抑制し、壁孔をつくり出していました。一方、表層微小管は先端以外の部分では、ＭＩＤＤ１を介して活性化したＲＯＰ１１（ＧＴＰａｓｅ）を細胞膜から排除することが分かりました（図２Ｂ）。このように、表層微小管と活性化したＲＯＰ１１が互いに抑制することで、細胞壁の形がつくり出されていたのです。

　興味深いことに、これらの遺伝子は木質細胞以外の細胞でも発現していることから、木質細胞以外のさまざまな細胞の形の決定に関わる可能性があります。これらの遺伝子を発見したことで今後、植物細胞の形や機能を自在に制御する新しい技術の開発が可能となります。この技術を応用することで、生育の速い有用植物や、加工しやすい植物バイオマスの作出などにつながると期待されます。

　なお本研究は、文部科学省　特定領域研究（課題番号１９０６０００９、代表：福田裕穂）、文部科学省ＮＣ−ＣＡＲＰプロジェクト（代表：福田裕穂）、日本学術振興会　基盤研究Ｓ（課題番号２３２２７００１、代表：福田裕穂）、日本学術振興会　研究活動スタート支援（課題番号２２８７０００５、代表：小田祥久）、ＪＳＴ　さきがけ（課題番号２０１０３、代表：小田祥久）などの支援を受けて行われました。

　※以下の資料は、添付の関連資料を参照
　　図１：植物細胞の"形を決める"遺伝子の働き
　　図２："形を決める"遺伝子の産物と微小管の相互作用が細胞壁の形を決める


＜発表雑誌＞
　雑誌名
　　　「Ｓｃｉｅｎｃｅ（オンライン版）」９月１５日　掲載予定
　論文タイトル
　　　Ｉｎｉｔｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｅｌｌ　Ｗａｌｌ　Ｐａｔｔｅｒｎ　ｂｙ　ａ　Ｒｈｏ−　ａｎｄ　Ｍｉｃｒｏｔｕｂｕｌｅ−Ｄｒｉｖｅｎ　Ｓｙｍｍｅｔｒｙ　Ｂｒｅａｋｉｎｇｎ
　著者
　　　Ｙｏｓｈｉｈｉｓａ　Ｏｄａ　ａｎｄ　Ｈｉｒｏｏ　Ｆｕｋｕｄａ


＜用語解説＞
　注１：植物バイオマス
　　植物に由来する生物資源。セルロースを主成分とし、バイオ燃料やバイオナノファイバーの原料として利用される。

　注２：木質細胞
　　疎水性の厚い細胞壁をもつ丈夫な植物細胞。主に木部組織で見られる。主に植物を支え、水を輸送する働きをもつ。

　注３：シロイヌナズナ
　　双子葉植物のモデル植物。高等植物の中で最初に全ゲノムが解読され、世界中の植物科学研究に利用されている。

　注４：表層微小管
　　微小管はチューブリンとよばれるタンパク質が重合してつくられる直径２４ｎｍの管状の繊維。植物細胞では細胞膜の直下に多数の表層微小管が発達している。細胞壁の主成分であるセルロース微繊維はこれらの表層微小管に沿って合成される。

　注５：ＤＮＡマイクロアレイ法
　　多数のクローン化されたＤＮＡ断片を高密度にプリントしたチップ（基盤）を用いて、生物個体の多数の遺伝子の発現を網羅的に解析する技術。今回は、２万３千個の遺伝子について解析した。

　注６：ｓｍａｌｌ　ＧＴＰａｓｅ
　　ＧＴＰあるいはＧＤＰと結合する分子量の小さいタンパク質の総称。ＧＴＰと結合すると活性型となり、さまざまな細胞応答を引き起こす。一方、ＧＴＰが分解されてＧＤＰになると不活性型となる。こうした性質から分子スイッチともよばれている。